从像素到图像:视觉通路

佳琪

我们睁开双眼，瞬间就可以看清外界景象，包括各种物体和生物，以及各种形状、颜色、纹理。我们对此已经习以为常，很少思考这背后的机制。视觉的发生是如此之快，以至于我们没有注意视觉感知的过程。
你可能记得高中物理课讲过,光线是速度极快的电磁波，每秒可以达到 298 000km。你可能记得物理课的针孔相机实验，它表明视网膜的图像上下颠倒,这在逻辑上符合物理定律。然而，我们的视觉感知不能和相机简单比较。相反，视觉感知的关键是大脑“软件”，它负责接收、处理、存储视觉信息。
尽管视网膜位于大脑之外，但本质上是大脑的一部分。它通过点状排列的感光细胞持续捕捉光线的色彩和明暗变化。感光细胞的排列方式让我们可以确定所看物体的位置。然而，仅仅依靠视网膜本身，我们并不能感知形状、轮廓、线条或明暗,也不能感知到物体的运动,因为这需要对比不同时间的图像。将感光细胞的状态变化加工成我们所需的视觉感知，需要大量的学习过程，例如，大脑必须通过经验学习才能掌握不同景物的视觉特征。换句话说，视觉是大脑学习的结果，我们之所以能识别看到的物体，是因为视网膜连接到了大脑。
视觉信息的传输、分析和处理是神经生物学的一个复杂研究领域。世界各地无数的研究人员，包括几位诺贝尔奖得主，正在试图了解我们的视觉机制。他们的研究成果让我们深入理解视觉信息的处理过程，以及某些视觉障碍的发病机制。不久的将来会开发出人工视网膜芯片,帮助盲人恢复视力。

→下面对视觉通路进行简要描述。

视觉信息的传输
我们看见一个物体时,可能是这个物体本身发光，也可能是它折射了其他光源的光线。光线进入瞳孔后，照射在视网膜的感光细胞上，感光细胞含有对光敏感的蛋白质分子，可以将光信号转变为化学和电信号,以便神经系统进行传输和处理。在这个过程中，照射到视网膜上的光线使感光细胞转变为活化状态。
为了更好描述视觉系统处理图像的过程，我们可以使用像素这个概念，它是数字化图像处理的最小单元。
视网膜平面上排列着无数感光细胞,每个细胞根据光照的变化，不断处于激活或抑制状态，这是视觉感知的基础。你可以将视网膜想象为电子显示屏，就像机场里的广告屏幕。通过大量感光细胞的状态变化，视网膜在几毫秒内就能重组出许多不同的图案。
视网膜上有两类功能不同的感光细胞。其中，视杆细胞对光高度敏感，用于捕捉明暗变化和物体运动。即使在黄昏或夜间,它们也能让我们看到物体的轮廓和运动。“黑暗中的猫都是灰猫”这句谚语，就是指在黄昏或夜间，我们只能看到明暗变化。在白天，视杆细胞可以让我们感知到物体运动，然而，视杆细胞不能感知颜色，也无法让我们看到清晰的图像。
提供清晰图像是视锥细胞的功能,这些细胞对明暗变化并不敏感,但对颜色却非常敏感。它们在视网膜上特定的分布方式让我们获得了清晰的视力。需要强调的是，对于不同颜色的光线，视锥细胞的反应并不相同。例如，第一类视锥细胞仅对蓝光做出反应，第二类只能感知到绿光，而第三类可以感知红光。混合的颜色，比如橙色或青绿色,会激活多种视锥细胞。
在每只眼睛的视网膜上,平均分布着1.2亿视杆细胞。此外还有600万的视锥细胞主要集中在视网膜的中心区域,形成中心凹，是我们清晰视力的来源。在视网膜的这个区域，视锥细胞的排列是如此紧密,以至于没有覆盖神经节细胞。然而，视网膜将光信号转变成神经的电信号只是视觉感知过程的开始。为了快速处理视觉信息，将延迟时间减少到最低，视觉通路就像“信息高速公路”,将神经的电信号快速从眼睛传输到大脑。视觉通路包括多束视神经，可以把视觉信息传输到大脑的不同区域。

要点简述

→视神经包含约100万束视网膜细胞纤维，将视觉神经信号从眼睛传输到大脑。它本质上就像复杂的光缆，直径可达 0.5cm。视神经的出口在眼球后方，也就是生理盲点的位置。
→视觉神经信号从视网膜传输到大脑的枕叶，枕叶位于大脑后部，是视觉中枢，在这里，视觉神经信号进行进一步处理。
→在视觉通路里，神经信号的传输速度极快，信息从视网膜传送到大脑视觉中枢不到0.01秒。
→在眼球后方约5cm的位置,左眼和右眼的视神经发生交叉,形成X形。在这里,一半的神经束改变方向。来自左眼的一半视觉信号被传送到大脑右侧，反之亦然。
→仅传输中心凹视觉信号的神经纤维，在通向大脑的过程中，存在交叉部分和不交叉部分，因此，它们传输的视觉信号会在大脑两侧同时处理。
→视觉通路上只有一个交换站,称为外侧膝状体,多数神经纤维在这里发生交换，之后通向大脑的不同位置。
→ 在视觉通路的交换站,大约10%的神经纤维会通向大脑非视觉区域，连接到前庭系统和下丘脑。前庭系统负责身体的平衡，下丘脑不仅能根据光照变化让我们产生自己的“生物钟”,还能在追踪移动物体时,调控眼球运动,以及根据光照强度调节瞳孔大小。
→视放射是视觉通路的最后一段,神经纤维在这里散开，通向大脑后部的视觉中枢。
→ 1.36 亿感光细胞产生的视觉神经信号，在传输到大脑视觉中枢后，由超过5亿的神经元进行处理。
→ 在大脑视觉中枢的纹状区(因此处有明显条纹而得名)能精确按照像素的位置对应进行图像处理。
→ 视觉信号在这个区域的排列方式与它们在视网膜上的位置相对应，即所谓的视网膜区域定位。这就意味着，视网膜上相邻的两个感光细胞,在纹状区的对应位置也会相邻,这让我们可以确定物体的位置。
→ 然而,这种对应并不符合比例,来自视网膜中心凹的视觉信号在纹状区占据了很大的空间位置。每一次的注视都需要依靠中心凹。这是图像最为清晰的区域，位于视网膜中心。而纹状区对于处理非常清晰的图像具有特别高的能力。


→纹状区的厚度不到0.1cm,其中80%用于处理中心凹的视觉信号。对于正常的视觉功能，这种分配非常合理。如果整个视网膜的图像清晰度都与中心凹相同，视神经的直径就会和象牙一样。
→ 纹状区的神经元高度分工,这让它可以精确地处理视觉信号。
→视觉信号的分析过程,开始于视觉中枢的纹状区。
→从功能上讲,纹状区的分工很专业，从解剖上讲,纹状区的结构精确有序,例如,神经元紧密排列成相邻的“方块”。而且,处理左右眼视觉信号的“方块”交替排列。
→每个“方块”都能感知特定方向的线条，例如，一个“方块”只能感知45°方向的线条，而另一个只能感知90°方向的线条。它们都无法感知其他方向的线条。线条的方向可以为0°~180°，并按照10°的间隔排列。
→纹状区还有其他区域，可以感知光点、边缘、明暗、曲线。


→ 对于这些神经元的不同功能，我们几十年前才刚刚了解。1981年，休伯尔和韦素被授予诺贝尔医学奖，以表彰他们在“大脑视觉信号处理”上的发现。
→ 然而，早在5000年前，中国人就发明了八种笔画,汉字很可能是最古老的文字符号。非常有趣的是,这些笔画与纹状区感知方向的线条惊人相似。
→纹状区可以感知形状的基本元素，比如线条、圆点、边缘、曲线。此外，大脑皮层中还有二十多个区域，对视觉信息进行更复杂的分析处理。然后在位于下游的其他脑区，如顶叶和颞叶，进行图像分析。其中，有两条特别重要的视觉通路。


→背侧视觉通路也称“位置”通路,它通向大脑的顶叶，用于分析物体的位置和运动。“位置”通路可以确定物体移动的方向,以及与观察者的方位关系。我们身体的各种运动，无论是伸手拿起苹果还是击打快速飞过来的网球，都需要“位置”通路的参与。
→腹侧视觉通路也称“细节”通路,它通向大脑的颞叶，用于分析物体的细节。“细节”通路可以确定物体的大小、形状、颜色以识别看到的物体。例如，当你看向插图中的一个蓝色字母时，大脑会同时感知这个字母的颜色、形状、大小,以及与其他字母的位置关系。此外,大脑还会感知到,面前的插图不仅包括文字,而且也有图画。图画位于中心位置,文字位于插图的上方、下方和右侧，大脑可以在几毫秒内完成上述的视觉信号处理。如果用文字描述这幅插图,你需要的时间会长很多。